کلسیم و نقش ان در گیاهان

کلسیم یک عنصر ضروری برای گیاه است که بین ۲/۰ تا ۵/۰ درصد وزن خشک برگ را تشکیل می دهد. کلسیم نقش مهمی را در ساختمان دیواره گیاهی و اعضای سلولی ایفا می کند(سوپنجانی و همکاران ، ۲۰۰۵). تحقیقات نشان داده اسپری کلسیم نتایج مناسبی در بهبود استحکام سلول گیاهی و تاخیر در فرایند پیری ایفا می کند(فرگوسن ، ۱۹۸۴؛ کانوی ، ۱۹۸۷)، که افزایش عمر گلها بوسیله جلوگیری از سنتز اتیلن توسط کلسیم انجام می شود(الاد و کریشنر ، ۱۹۹۲). کلسیم در جوانه زدن دانه گرده و رشد لوله گرده در بسیاری از خانواده های گیاهی نقش اساسی دارد. اهمیت کلسیم را به دخالت آن در تشکیل دیواره سلولی نسبت دادند، اما نقش آن در پلاسمالما نیز به همان اندازه مشهود است. واضح است که انجام همزمان این وظایف با یکدیگر مغایرتی ندارند. تیمار کلسیم باعث به تاخیر افتادن کاهش پروتیین و فسفولیپید در اعضای سلولی و افزایش فعالیت ATPآز در گلبرگ ها می شود(ملکوتی ، ۲۰۰۱). نفوذ کلسیم به داخل میوه باعث کاهش تنفس و تولید اتیلن، و در نتیجه نگهداری و استحکام میوه و تثبیت فعالیت ACC اکسیداز می گردد(کانوی، ۱۹۸۷). به طور کلی کلسیم مقاومت اندامهای گیاهی را در برابر صدمات مکانیکی، شکستگی، آفات و بیماریها افزایش می دهد و از طرف دیگر در ساخت آنزیم های گیاهی دخالت دارد و همچنین باعث رشد طولی ریشه و شاخه ها نیز می گردد(پیرمرادیان، ۱۳۷۶). نقش عمده کلسیم از نظر کمی در ترکیب ساختار تیغه میانی دیواره سلولی است. کلسیم وقتی با جزء اسیدی پکتین های ژله مانند پیوند می یابد نمک غیر محلولی را تشکیل می دهد و بدین ترتیب ساختاری که قبلا نیمه سیال بود به صورت سختی در می آید. کلسیم همچنین نقش مهمی در تنظیم نفوذپذیری انتخابی غشا سلولی دارد. وقتی گیاه در محیط فاقد کلسیم رشد می کند غشاهای سلولی تراوا می شود و کارایی خود را در جلوگیری از انتشار آزاد یون ها از دست می دهد (ساتر، ۱۳۸۴).
کمبود کلسیم همیشه توسط علایم خارجی مشخص نمی شود و در بسیاری از اوقات گیاهان فقط با کمبود رشد مواجه می شوند. در کمبود کلسیم رشد بافتهای مریستمی متوقف می شود و در ادامه بافت ها از بین می روند. برگهای جوان کلروز نشان می دهند و برگهای پیر برعکس اغلب به رنگ سبز تیره در می آیند و پهنک برگ در آنها بزرگتر می گردد. آسیب ناشی از کمبود کلسیم در سلولهای جوان باعث نرم شدن و تغییر رنگ دیواره سلولها می شود و سپس اجزا تشکیل دهنده دیواره سلولی حل شده و ماده قهوه ای رنگی بوجود می آید که در فضای داخل سلولی تجمع می کند و آوند ها را مسدود می نماید و بدین وسیله از انتقال مواد جلوگیری می کند. بعد از این مرحله آسیب های ثانویه مانند خم شدن و آویزان شدن قسمت بالایی ساقه و قهوه ای شدن رگبرگهای جوان ظاهر می شوند(حق پرست تنها، ۱۳۷۱ ). کمبود کلسیم باعث نمو جوانه جانبی و در نتیجه توقف نمو جوانه انتهایی می شود(حسندخت، ۱۳۸۶). کمبود کلسیم از روی تشکیل ناقص و از هم پاشیدگی قسمت انتهایی گیاه قابل تشخیص است. کلسیم در این حالت نمی تواند از انساج مسن تر خارج گردد و مورد استفاده و رشد قسمتهای جدید قرار گیرد. لازم به یاد آوری است که کمبود کلسیم در گیاهان بندرت آن هم در خاکهای خیلی اسیدی با اشباع کلسیم کم مشاهده می گردد (محمودی و حکیمیان، ۱۳۸۵).
کلسیم عنصری نسبتا غیر متحرک است که به صورت یون Ca2+ جذب می شود. در آوند چوبی از طریق جریان تعرق حرکت کرده و انتقال آن در آوند آبکش محدود می باشد(سید و همکاران، ۲۰۰۷ ). به آسانی به آپوپلاست وارد می شود و به گونهء تعویض شدنی به دیواره سلول و در سطح بیرونی غشاء سیتوپلاسم می چسبد. میزان جذب آن به درون سیتوپلاسم محدودیت بی اندازه دارد و به نظر می رسد که جا به جایی آن با فرایندهای سوخت و سازی ارتباط جزیی دارد. تحرک کلسیم از یک سلول به سلول دیگر و در درون آوند آبکشی بسیار کند است و تنها مادهء غذایی کانی احتمالا بجز بر است که به طور عمده کار خود را در بیرون از سیتوپلاسم یعنی در آپوپلاست، انجام می دهد(مارشنر، ۱۹۹۹). کلسیم به دلیل ظرفیت بالای همآوری، در ساختمان مولکول های درشت قرار دارد(خوشگفتارمنش، ۱۳۸۶). درون گیاه، کلسیم بیشتر به صورت پکتات کلسیم، در دیواره سلولها، یافت می شود و کارش متصل ساختن سلولها به هم است. این ماده، به علت غیر قابل حل بودنش درون بافت ها، باید پیوسته در دسترس گیاه قرار گیرد(خوشخوی و همکاران، ۱۳۷۹). با توجه به غلظت بسیار کم کلسیم در سیتوپلاسم در مقایسه با اندامک های سلولی، این عنصر، نقش پیغام دهنده ثانوی را ایفا می کند. علایم محیطی با فعال کردن کانال های کلسیم غشاء سلولی، سبب افزایش ترشح کلسیم به سیتوپلاسم می شود. افزایش غلظت کلسیم سیتوپلاسم، ناشی از تغییر غلظت اسید آبسیزیک، شدت نور، عوامل بیماریزا و خسارت های مکانیکی است(خوشگفتارمنش، ۱۳۸۶).

1

نقش کلسیم در گیاهان
کلسیم چندین نقش مجزا در گیاهان عالی دارد، که این نقش ها می توانند به چهار بخش اصلی تقسیم شوند: (الف) تاثیر بر دیواره سلولی، (ب) اثر بر آنزیم ها، (ج) اثر بر پوست و (د) اثر متقابل بین کلسیم و فیتوهورمون ها، اگر چه اثر بر آنزیم ها و اثر متقابل بین فیتوهورمون ها ممکن است عمل مشابهی به نظر برسد(بارکر و پیلبام، ۲۰۰۵).
کلسیم در اتصال پلی ساکارید ها و پروتئین های تشکیل دهنده دیواره سلولی نقش دارد(مارسچنر، ۱۹۹۵). کلسیم کوفاکتور آنزیم های آمیلاز و ATP-ase بوده و در پایداری و مقاومت مکانیکی دیواره سلولی و فعالیت نرمال بسته شدن روزنه ها نقش دارد. به عنوان پیغام بر ثانویه در گیاه، به سیگنال های محیطی و هورمون ها واکنش نشان می دهد(دمارتی و همکاران، ۱۹۸۴).این عنصر به فعالیت اکسین کمک کرده و در تقسیم سلولی و طویل شدن سلول ها، جوانه زنی و رشد لوله گرده نقش دارد(فاگریا، ۲۰۰۹).کلسیم اثر تحریکی در نمو تارهای کشنده دارد. همچنین در بهبود و نمو گلدهی، بلوغ و انتقال کربوهیدرات ها از برگ ها به میوها موثر است(مارسچنر، ۱۹۹۵).
کمبود کلسیم
علائم کمبود کلسیم ابتدا در نقاط مریستمی و برگ های جوان ظاهر می شود در صورتی که علائم سمیت ابتدا در برگ های پیر مشاهده می گردد(برقچی و آلدرسون،۱۹۹۶). در خاک های قلیایی معمولا کمبود کلسیم وجود ندارد بنابراین کمبود آن در گیاه، در این خاک ها، به علت حرکت ضعیف آن در گیاه است. کمبود کلسیم در برگ ها معمولا زمانی رخ می دهد که میزان تعرق بسیار پائین باشد. علائم کمبود عمدتا در بخش هایی از قبیل شاخه های جوان که آوند چوبی کمی دارند، دیده می شود. بنابراین فشار ریشه ایی در طول دوره هایی که تعرق صورت نمی گیرد(شب) باید به اندازهء کافی بالا باشد تا کلسیم کافی را برای بخش های جوان ( با تعرق کم) مهیا نماید. در کمبود کلسیم، برگ های جوان به علت از هم پاشیدگی سلول ها و مرگ بافت ها جمع شده(مرکریو، ۲۰۰۷) و به سمت پائین پیچ می خورد(فاگریا، ۲۰۰۹).
گاهی کمبود کلسیم در محلول غذایی منجر به سمیت آمونیوم و تجزیهء بافت آوندی ساقه اصلی گیاه می شود(مایلز و جونز، ۱۹۹۶). میزان بالای آمونیوم، جذب کلسیم یا انتقال آن را در داخل گیاه کاهش می دهد(بابادائی سامانی، ۱۳۸۷).

 

علائم کمبود در برگهای جوان کاهو به صورت نکروز مشاهده می شود.

2

3

 نکروز در تمامی  برگهای پیر و جوان خیار (Cucumis sativus.L) توسعه پیدا کرده است.

 

فیزیولوژی پس از برداشت و کلسیم
عدم تعادل در وضعیت آب گل های بریده برای باعث کاهش عمر پس از برداشت آن می شود(هالوی، ۱۹۷۶). مهمترین علامت های عمومی در عدم تعادل وضعیت آب، پژمردگی، خمیدگی ساقه یا گردن، و باز نشدن کامل گل می باشد(هالوی و مایاک، ۱۹۷۶). چهار جزء فیزیولوژیکی که تعادل آب سلول قویا به آنها وابسته است عبارت از: جذب و انتقال آب، فقدان آب و ظرفیت نگهداری آب بوسیله بافت(بوردت،۱۹۷۰). در این رابطه، افزایش کمبود آب پتانسیل آب در گل را داریم(ایز و همکاران، ۱۹۸۶).
پتانسیل آب بوسیله محتوای آب درون سلول و غلظت محلول در آب درون سلولی حفظ می شود(هالوی ومایاک، ۱۹۷۶). هدف از زوال غشاء سلولی این بوده، که در نتیجه کمبود محلول خارج از سلول، می تواند همکاری منفی ایی در اجزاء بسبب تعادل آب داخل و خارج سلولی داشته باشد(بوروچو و وودسن، ۱۹۸۹).
غشاء سلولی مسئول تنظیم محتوای یون های غذایی و سایر متابولیت های درون سلول بوسیله انتقال دهنده های انتخابی به داخل و خارج سلول هستند. بقای موجودات وابسته به حفظ و نگهداری ساختمان و عمل غشاء سلولی است(روبینستین، ۲۰۰۰). بر طبق اسناد موجود، در گل، زوال غشاء سلول نقش مهمی در پروسه پیری آنها ایفا می کند(آدام و همکاران، ۱۹۸۳; ایز و همکاران، ۱۹۸۶). اشاره شده که شکست غشاء سلولی بر چندین تغییر فیزیولوژیکی که پیری گل و گلبرگ، افزایش تولید اتیلن، محتوای آبسزیک اسید، کاهش بالاگیری ساکارز و کاهش فعالیت ATP آز را هدایت می کنند، مقدم است(بوروچو و وودسن، ۱۹۸۹; ایتزاکی و همکاران، ۱۹۹۰). زوال غشاءهای سلولی ممکن است بعلت کاهش نفوذپذیری غشاء باشد که این تغییر می تواند در نتیجهء کمبود محلول در سلول باشد. چندین تغییر مولکولی و بیو شیمیایی در غشاء سلولی وجود دارد که آن را به طرف کاهش ساختار و عملکرد سوق می دهد(پالیات و دریلدارد، ۱۹۹۲; روبینستن، ۲۰۰۰).
آزمایشات نشان دادند که متابولیت های ناشی از شکست فسفو لیپیدها ممکن است مربوط به افزایش اتیلن سینتتاز باشد(بوروچو و همکاران، ۱۹۹۷). تحقیقات در زمینه فیزیولوژی پس از برداشت پیشنهاد می کنند که کلسیم ممکن است در کنترل پایداری غشاء سلول های گیاهی موثر باشد(لشم، ۱۹۹۲; پالیات و دریلداد، ۱۹۹۲; تورر و همکاران، ۱۹۹۹; روبینستن، ۲۰۰۰). تغییرات درون سلولی و یا تغییر غلظت کلسیم سیتوزول ممکن است محرک کاتابولیسم یا تغییر وضع و تغییر عملکرد اجزاء سلول باشند. کلسیم می تواند به داخل و خارج سیتوزول، از میان پمپ پروتن وابسته به شیب الکترونی در میان غشاء انتقال یابد. در سیتوزول، کلسیم با پیوستن به اجزاء درون سلولی یا جذب به ترکیبات سلولی در غلظت خیلی پایین نگهداری می شود(فرگوسن، ۱۹۸۴). در مقابل، افزایش غلظت کلسیم در سیتوزول ممکن است گیرندهء پروتیین که کالمودولین نامیده می شود را فعال کند، که این تبدیل ممکن است فعال کنندهء آنزیم های کاتابولیک و افزایندهء سرعت مرحلهء پیری باشد(لشم ، ۱۹۹۲). بنابراین پایان تنظیم غلظت کلسیم در سیتوزول، سطح خارجی غشاء پلاسمایی و دیوارهء سلول ممکن است مستلزم به تاخیر انداختن پیری باشد(فرگوسن، ۱۹۸۴).
چندین مطالعه برای تعیین اثر کلسیم روی عمر پس از برداشت در گل های تازه بریده شده برای تعیین نقش آن در به تاخیر انداختن فرایند تخریب در اعضای سلولی انجام شده است(ایتزاکی و همکاران، ۱۹۹۰; مارانگونی و همکاران، ۱۹۹۶; تورر و همکاران، ۱۹۹۹; روبینستین، ۲۰۰۰). مطالعات مختلف نشان دادند که افزودن کلسیم ممکن است طول عمر را افزایش دهد و بیماری های گل های بریده را کنترل کند. کلسیم می تواند به طور مصنوعی قبل از برداشت مطابق بر توصیه های کودی در دسترس گیاه یا گل های بریده قرار بگیرد، و می توان بیش از چندین منبع مختلف شیمیایی استفاده کرد. تحقیقات نشان دادند که افزودن کلسیم به فرم نیترات کلسیم ] [ Ca(NO3)2وکلراید کلسیم (CaCl2) و سولفات کلسیم (CaSO4)، می تواند سرعت پیری را کاهش دهد یا عمر پس از برداشت را طولانی تر کند نتایج تحقیقات چندین پژوهش بر روی گل های شاخه بریدهء، رز(میچلزوک و همکاران، ۱۹۸۹ ;تورر و همکاران، ۱۹۹۹)، گلایول (پروتی و همکاران، ۲۰۰۱)، داوودی و جعفری(پتال و ماناک، ۲۰۰۲)، اطلاعات حاصل از این مطالعات نشان دادند که کلسیم قادر است طول عمر پس از برداشت گل های بریده را افزایش دهد. این افزایش در طول عمر پس از برداشت ممکن است ناشی از به تاخیر افتادن رویدادهای مربوط به پیری، کاهش وزن تر، کاهش آب مصرفی، خمیدگی ساقه، یا جلوگیری از بیماری در طی تکثیر باشد(سرگیو، ۲۰۰۷).
میچلزوک و همکاران (۱۹۸۷) گزارش کردند که تیمار با ترکیب نیترات کلسیم و جوهر مازو در به تاخیر انداختن و کاهش تولید اتیلن در میخک شاخه بریده موثر است. بعلاوه نیترات کلسیم به عنوان محلول نگهدارنده برای افزایش طول عمر گل شاخه بریده رز استفاده می شود(صدیقی وهمکاران، ۱۹۹۵)، همچنین تیمار با کلسیم در گل های شاخه بریده رز باعث کاهش تولید اتیلن بین ۵۰ تا ۹۵ درصد گردیده است(وولپین و الاد، ۱۹۹۱). بررسی اثر ترکیبات مختلف کلسیم روی گیاه ارکیده دندروبیوم، توسط اوتایراتاناکیج و همکاران (۲۰۰۵) نشان داد هر دو تیمار CaOو CaCl2 ریزش گلبرگ ها را نسبت به شاهد کاهش دادند. کلرید کلسیم همچنن باعث افزایش استحکام ساقه های گل های بریده می شود(لوییز و همکاران، ۲۰۰۵). در پژوهشی که توسط سینگ و همکاران (۲۰۰۷) به منظور بررسی پاشش قبل از برداشت بر و کلسیم روی توت فرنگی صورت گرفت مشاهده شد کمترین عملکرد قابل قبول در تیمار شاهد و بیشترین عملکرد در تیمار حاوی کلسیم و بر به دست آمد. در میوه های تیمار شده با کلسیم به تنهایی و یا کلسیم و بر میزان کپک خاکستری نسبت به تیمار شاهد یا تیمار بر به تنهایی، کمتر بود.
کلسیم با استحکام بخشیدن به دیواره سلولی، تنظیم تراوایی غشای سیتوپلاسمی و به تاخیر انداختن فرایند پیری باعث کاهش خسارت بیماری کپک خاکستری در محصولات مختلف از قبیل باقلا و گوجه فرنگی)الاد و وولپین، ۱۹۹۳) خیار ، بادمجان و فلفل(الاد و همکاران، ۱۹۹۳)، و گل رز(بارتال و همکاران، ۲۰۰۱ ; وولپین و الاد، ۱۹۹۱) شده است. اما جذب کلسیم از محلول های غذایی تحت تاثیر اثرات ناهمسازی این عنصر با پتاسیم قرار دارد. به عبارت دیگر افزایش پیوسته پتاسیم در محلول غذایی اثر منفی بر جذب کلسیم توسط گل رز داشته که این مسئله احتمالا به رقابت بین یون ها مربوط می شود(باس و همکاران، ۱۹۹۸).
بر اساس تحقیقات انجام شده نقش فیزیولوژیکی کلسیم در کاهش خسارت بیماری کپک خاکستری بدین ترتیب است که کلسیم در کاهش تولید هورمون اتیلن بوسیلهء گلبرگ ها نقش داشته و بنابراین با جلوگیری از پیری، از توسعهء بیماری کپک خاکستری در گل های بریدهء رز جلوگیری می کند(وولپین و الاد، ۱۹۹۱). نقش دیگر کلسیم به ممانعت از فعالیت های آنزیمی پلی گالاکتوروناز و بدنبال آن کاهش در قابلیت تجزیه پذیری آنزیمی مواد پکتینی موجود در تیغهء میانی ارتباط داده شده است(هامر و اونسن، ۱۹۹۴). از طرف دیگر کاربرد کلسیم منجر به کاهش نشت الکترولیت ها از غشای سیتوپلاسمی به داخل آپوپلاست و سطح گلبرگ ها گردیده و در نتیجه از ایجاد منبع غذایی مناسب برای استقرار و توسعهء عامل بیمارگر جلوگیری می کند(الاد و اونسن، ۱۹۹۵).
مهمترین مشکل رز کوتاهی عمر گلدانی آن است. کلسیم یکی از مهمترین اجزاء دیواره سلولی است که نقش مهمی را در زندگی انبار داری ایفاء می کند. در محصولات باغبانی مشابه مانند سیب، کوددهی قبل از برداشت با کلسیم تیماری مرسوم برای بهبود زندگی انبارداری است. افسنانی و همکاران در این مطالعه اثر کلسیم روی زندگی انباری و طول عمر گل های بریده را مورد ارزیابی قرار داد. در این آزمایش اثر سه غلظت کلسیم ( mM0، ۱۰، ۲۰) را در سه زمان ۲۵، ۳۰ و ۴۰ روز قبل از برداشت مورد بررسی قرار گرفت. بعد از برداشت، گل های بریده در شرایط آزمایشگاهی در آب مقطر نگهداری شدند، فاکتورهای کمی و کیفی مثل سرعت کاهش وزن، سرعت پژمردگی، محتوای کلروفیل برگ، تغییر رنگ گلبرگ و سایر شاخص های دیداری ارزیابی شدند. نتایج نشان داد کوددهی باغلظت ۱۰Mm کلراید کلسیم در ۴۰، ۳۰ و ۲۵ روز قبل از برداشت، باعث افزایش طول عمر گلهای بریده نسبت به شاهد می گردد. ۱۰ روز پس از برداشت گل های تیمار شده با CaCl2 کیفیت خوبی داشتند، در صورتیکه کیفیت گل های شاهد در روز پنجم بعد از برداشت کاهش داشتند(افسنانی و همکاران، ۲۰۰۸).
بر اساس آزمایشی که توسط تیلور و برنن در سال ۲۰۰۸ انجام گرفت اثر تماس چندین فرمولاسیون مختلف کلسیم از جمله کلرید کلسیم، کلسیم آمینو اسید کلات و نیترات کلسیم را طی بکارگیری در طول دورهء رشد و توسعهء میوه هلو، اثر آن را روی کیفیت و زندگی انبارداری آن مورد بررسی قرار دادند. در همه موارد بهبود در استحکام میوه، شکاف پوست میوه و کاهش پوسیدگی میوه پس از برداشت مشاهده شد.
خلیفا و همکاران (۲۰۰۹)، اثر محلول پاشی کلسیم و بور را بر روی سیب بررسی کردند( کلسیم به فرم کلرید کلسیم و بور به فرم اسید بوریک). نتایج نشان داد پاشش اسید بوریک و کلرید کلسیم به تنهایی و به صورت ترکیبی افزایش معنی داری در میزان محصول، کیفیت محصول داشته و تغذیه درخت را نیز بهبود بخشید.
از کلرید کلسیم و نیترات کلسیم به صورت پاشش برای جلوگیری از لکه تلخی روی میوه های سیب استفاده می شود. از دو فرم کلسیم ذکر شده، نیترات کلسیم کمتر سبب سوختگی برگ می گردد. غوطه ور کردن میوه در CaCl2 بلافاصله بعد از برداشت تکمیل کنندهء پاشش های دوره ایی می باشد(نیدهام، ۱۹۸۳).پاشش درختان سیب با نیترات کلسیم در طی فاز توسعهء سلولی سبب افزایش رشد میوه و غلظت کلسیم . نیتروژن در میوهء هنگام برداشت و استحکام میوه ها در زمان برداشت و بعد از انبار داری می گردد(جانسونو همکاران، ۲۰۰۱).
کاربرد نمک کلسیم در میوه های گیلاسPrunus avium L.) (درست قبل از برداشت ممکن است وقوع شکاف پوست که به دنبال بارندگی های سنگین در این زمان اتفاق می افتد را کاهش دهد(گلن و پووایاه، ۱۹۸۹). تعدد کاربرد کلسیم در سرتاسر تابستان باعث بهبود حفظ میوه می شود و CaCl2 نسبت به Ca(OH)2 مناسب تر بوده است، بدین دلیل که Ca(OH)2 می تواند سبب چروکیدگی میوه در فصل گرما شود(مهریوک و همکاران، ۱۹۹۱). تحقیقات اخیر نشان دادند که پاشش CaCl2 با بور با سطح مناسب روی گیاهان توت فرنگی بفاصلهء ۵ روز از زمان ریزش گلبرگ ها باعث استحکام بیشتر میوه ها و مقاومت بیشتر نسبت به قارچ بوتریتیس هنگام برداشت می شود، همچنین این میوه ها بعد از ۳ روز انبار داری، نسبت به میوه های تیمار نشده غلظت بیشتری از مواد جامد قابل حل و اسیدیتهء قابل تیتراسیون دارند(ووجسیک و لواندوسکا، ۲۰۰۳). تیمار با کلسیم باعث افزایش عمر رومیزی و کیفیت میوه های، بعد از برداشت می شود. برای مثال، تیمار با کلسیم در گوجه فرنگی رقم چری برداشت شده در غلظت ۲۵mM CaCl2 باعث افزایش غلظت آپوپلاستی و کاهش ایجاد شکست پوستی می گردد(لیچتر و همکاران، ۲۰۰۲ ).

منابع
• بابادائی سامانی ر. ۱۳۸۷٫ گلکاری عمومی( اصول و مدیریت گلخانه). چاپ اول. انتشارات دانشگاه آزاد اسلامی واحد استهبان.
• پيرمراديان م. ۱۳۷۶ . تغذيه برگي درختان ميوه. تهران: انتشارات نقش جهان. ۳۲ صفحه.
• ساتر گ د. ۱۳۸۴ . زندگي گياه سبز . ترجمه م مجتهدي ، ح لساني.تهران: انتشارات دانشگاه تهران. ۵۸۷ صفحه.
• حسندخت م ر. ۱۳۸۶ . مديريت گلخانه. تهران: انتشارات سلسبيل. ۳۷۶ صفحه.
• حق پرست تنها م. ۱۳۷۱ . تغذيه و متابوليسم گياهان. انتشارات دانشگاه آزاد اسلامي واحد رشت. ۵۲۷ صفحه.
• خوشگفتارمنش ا. ۱۳۸۶٫ مبانی تغذیه گیاه. انتشارات دانشگاه صنعتی اصفهان. ۴۶۲ صفحه.
• خوشخوی م، شیبانی ب، روحانی ا، تفضلی ع ا. ۱۳۷۹٫ اصول باغبانی. انتشارات دانشگاه شیراز. ۵۶۶ صفحه.
• مارشنر ه. ۱۳۸۴٫ تغذیه معدنی گیاهان عالی. مترجمین خلدبرین ب، اسلام زاده ط، جلد اول، چاپ اول. انتشارات دانشگاه شیراز، ۴۹۵ صفحه.
• Adam Z, Borochov A, Mayak S, Halevy AH. 1983. Correlative changes in sucrose uptake, ATPase activity and membrane fluidity in carnation petals during senescence. Physiol Plant. 58:257-262.
• Asfanani MG, Davarynejad H, Tehranifar A. 2008. Effect of pre- harvest calcium fertilization on vase life of rose cut flowers cv. Alexander. Acta Horticulturae. 804: 217-221.
• Baas R, Marissen N, Dik A. 1998. Cut rose quality as affected by Ca supply and translocation. Acta Horticulturae. 518:45-54.
• Barghchi M, Alderson P G. 1996.The control of shoot tip necrosis in Pistacia vera L. in vittro. Plant Growth Regul. 20: 31-35.
• Borochov A, Woodson RW. 1989. Physiology and biochemistry of flower petal senesence . Hort. Rev. 11:15-43.
• Barker AV, Pilbeam DJ. 2007. Handbook of Plant Nutrition. Taylor & Francis Group. 660 Pages.
• Bar-Tal A, Bass R, Ganmore- Neumann R, Dik A, Marissen N, Silber A, Davidov S, Hazan A, Kirshner B, Elad Y. 2001. Rose flower poduction and quality as affected by Ca concentration in the petal. Agronomie. 21: 393-402.
• Burdett AN. 1970. The cause of bent neck in cut roses. Journal Amer Social Hort Science. 95:427-431.
• Cid MC, Morales L, Scorro AR. 2007. Influence of additional night irrigations on petalcalcium levels and postharvest life of soilless roses. Acta Horticulturae. 747:513-517.Conway WS. 1987. The effects of postharvest infiltration of calcium, magnesium, or strodium on decay, firmness, respiration, and ethylene production in apples. Journal Amer Hort Science. 112: 300–۳۰۳٫
• Demarty M, Morvan C, Thellier M. 1984. Calcium and the cell wall. Plant Cell Envirom. 7:441-448
• Elad Y, Evensen K. 1995. Physiological aspects of resistance to Botrytis cinerea. Phytopathology. 85:637-643.
• Elad Y, Kirshner B. 1992. Calcium induces Botrytis cinerea damages to plants of Ruscus hypoglossum. Phytoparasitica. 20: 285-291.Elad Y, Volpin H. 1993. Reduced development of gray mold(Botrytis cinerea) in bean and tomato plants by Ca nutrition. Journal Phytopath. 139:146-156.
• Elad Y, Yunis H, Volpin H. 1993. Effect of nutrition on suscptibilty of cucumber, eggplant and peper crops to Botrytis cinerea.Can. Journal Bot. 71:602-608.
• Eze JMO, Mayak S, Thompson JE, Dumbroff EB. 1986. Senescence in cut carnation flowers: Temporal and physiological relationships among water status, ethylene, abscisic acid and membrane pereability. Physiol. Plant. 68:323-328.
• Fageria NK. 2009. The Use of Nutrients in Crop Plants. CRC Press , Boca Raton. FL. USA.
• Ferguson IB. 1984. Calcium in plant senescence and fruit ripening. Plant Cell and Environment. 7: 77–۴۸۹٫
• Glenn GM, Poovaiah BW. 1989. Cuticular properties and postharvest calcium applications influence cracking of sweet cherries. J. Am. Soc. Hortic. Sci. 114:781–۷۸۸٫
• Hammer P E, Evensen K B. 1994. Differences between rose cultivars in susceptibility to infection by Botrytis cinerea. Phytopathology. 84:1305-1312.
• Itzhaki H, Borochov A, Mayak S. 1990. Age-related changes in petal membrane from attached and detached rose flower. Plant Physiology. 94:1233-1236.
• Halevy AH. 1976. Treatments to improve water balance of cut flowers. Acta Horticulturae.64:223-230.
• Halevy AH, Mayak S. 1981. Senescence and postharvest physiology of cut flowers- Part 2. Hort Science. Review. 3:59-143.
• Johnson DS, Dover CJ, Samuelson TJ, Huxham IM, Jarvis MC, Shakespeare L, Seymour GB. 2001. Nitrogen, cell walls and texture of stored Cox’s Orange Pippin apples. Acta Hortic. 564:105–۱۱۲٫
• Khalifa R, Omaina M, Hafez M, Abd-El-Khair H. 2009. Influence of Foliar Spraying with Boron and Calcium on productivity, Fruit Quality, Nutritional Status and Controlling of Blossom End Rot Disease of Anna Apple Tres.Word Journal of Agricultural sciences. 5: 237-249.
• Leshem YY. 1992. Plant Membrane: A Biophysical Approach to Structure, Development and senescence. Kluwer Academic Publisher, Dordrecht. ISBN 0-7923-1353-4.
• Lichter A, Dvir O, Fallik E, Cohen S, Golan R, Shemer Z, Sagi M. 2002. Cracking of cherry tomatoes in solution. Postharvest Biol. Tech. 26:305–۳۱۲٫
• Luiz AM, Fernando LF, Ulisses GB. 2005. Preharvest calcium sulfate applications affect vase life and severity of gray mold in cut roses.Hort Science.103: 329-338.
• Malakooti MJ. 2001. Why calcium spray in fruit trees should be common. Jahad Keshavarsy
Embassy. Horticulture section. 273-283.
• Marangoni AG, Palma T, Stanley DW. 1996. Membrane effects in postharves physiology . Postharvest Biology & Techology. 7:193-217.
• Marschner H. 1995. Mineral Nutrition of Higher plants. Academic Press, London , UK.
• Meheriuk M, Nielsen GH, McKenzie DL. 1991. Incidence of rain splitting in sweet cherries treated with calcium or coating materials. Can. J. Plant Sci. 71:231–۲۳۴٫
• Mercurio M. 2007. Cut Rose Cultivation Around the World. Netherlands: Shreurs.
• Michalczuk B, Kowalczyk W, Nowak J. 1989. Effects of calcium nitrate and tannins on ethylene production and senescence of cut carnation flowers. Acta Horticulturae. 251: 59-63.
• Mills HA, Jones JB. 1996.Plant Analysis Handbook II. Micro Macro publishing, Athens, GA.
• Needham P. 1983. The occurrence and treatment of mineral disorders in the field. In: C. Bould, E.J. Hewitt, P. Needham. Diagnosis of Mineral Disorders in Plants. Volume 1. Principles. London: Her Majesty’s Stationery Office, p. 163.
• Paliyath G, Droilldara MJ. 1992. The mechanism of membrane deterioration and disassembly during senescence. Plant Physiol. Bichem. 30:789-812.
• Patel A, Mankad A. 2002. Studies on postharvest self life of cut Chrysanthemum indicum and Tagetes erecta flowers. Indian Journal of Plant Physiology. 7:292-294.
• Pruthi V, Godara RK, Bhatia SK. 2001. Effect of different pulsing treatments on postharvest life of Gladiolus cv. Happy End. Haryana Journal of Hort Science. 30:196-197.
• Rubinstein B. 2000. Regulation of cell death in flower petals. Plant Molecule Biology. 44:303-318.
• Seddiqi M, Mokhtari M, Arr Oubahou A.1995. Postharvest physiology, pathology and technologies for horticultural commodities: Recent advances. Institut Agronomique et Veterinaire Hassan II, Agadir Campus, 470-9.
• Sergio J, Sosa Nan. 2007. Effects of pre-and postharvest calcium supplementation on longevity of sunflower(Helianthus Annuus CV. Superior sunset). MSc thesis, Agricultural and Mechanical College, Graduat Faculty of the Louisiana State University.
• Singh R, Sharma RR, Tyagi SK. 2007. Pre-harvest foliar application of calcium and boron influences physiological disorders fruit yield and quality of strawberry(Fragaria× ananassa Duch.). Scientia Horticulturae. 112: 215-220.
• Supanjani Abdel R, Tawaha M, Suk Yang M, Shim Han H, Deng Lee K. 2005. Calcium Effect on Yield, Mineral Uptake and Terpene Components of Hydroponic Chrysanthemum coronariuml. Research Journal of Agriculture and Biological Sciences 1:146-151.
• Taylor KC, Brannen P. 2008. Effect of foliar calcium application on peach fruit quality, shelf-life , and fruit rot. Albion Conference on Plant Nurrition. 11 page.
• Torre S, Borochov A, Halevy AH. 1999. Calcium regulation of senescence in rose petals.. Plant Physiology. 107:214-219.
• Uthairatanakij A, Jansri S, Jitareerat P, Kanlayanarat S. 2005. Effect of preharvest calcium spraying on gamma irradiate inflorescences of ،Walter Oumae 4N، Dendrobium. International Symposium “New Frontier of Irradiated food and Non-Food Products” 22-23.
• Volpin H, Elad Y. 1991. Influence of calcium nutrition on susceptibility of rose flowers to Botrytis blight. American phytopathological Society, 81: 1390-4.
• Wojcik P, Lewandowska M. 2003. Effect of calcium and boron sprays on yield and quality of “Elsanta” strawberry. J. Plant Nutr. 26:671–۶۸۲٫

http://www.spiagri.com